Лекція на тему: “ фізіологія вегетативної нервової системи ”




Скачати 253.51 Kb.
НазваЛекція на тему: “ фізіологія вегетативної нервової системи ”
Дата конвертації10.03.2013
Розмір253.51 Kb.
ТипЛекція
uchni.com.ua > Біологія > Лекція
Лекція на тему:

ФІЗІОЛОГІЯ ВЕГЕТАТИВНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ”
План лекції


  1. Морфо-функціональні особливості ВНС.

  2. Особливості передачі збудження в симпатичній системі.

  3. Особливості передачі збудження в парасимпатичній системі.

  4. Вищі вегетативні центри.



Вегетативна (ВНС) або автономна нервова система являє собою сукупність нейронів головного і спинного мозку, що беруть участь у регуляції діяльності внутрішніх органів.

Перші вiдомостi про структуру і функції автономної нервової системи вiдносяться до часів Галена. Саме Гален дав назву «симпатичний» нервовому стовбуру, розташованому уздовж хребетного стовпа, описав хід і розподіл блукаючого нерва.

У 1801 році Франсуа Біша розділив життєві процеси в організмі на тваринні і органічні, вважаючи, що тваринні процеси залежать від спинного мозку, підпорядковані соматической системі, в той час як органічні підпорядковуються симпатичній системі.

У 1907 році И. Рейл для позначення нервових структур, що регулюють внутрішні відправлення, ввів поняття «вегетативна нервова система».

Роботами багатьох дослідників були отримані важливі факти, що характеризують властивості і значення ВНС. Але основний етап у вивченні ВНС пов'язаний з ім'ям англійського фізіолога Дж. Ленглi, що у 1889 р. розробив і застосував на практицi так званий нікотиновий метод. У високих концентраціях, як показав Ленглі, нікотин блокує передачу збудження у ВНС. Ленглi ввів у літературу такі поняття як пре- і постганглiонарнi волокна і вперше дав достатньо повний опис морфології ВНС. Він розділив усю ВНС на два основних відділи - парасимпатичний і симпатичний. Окремо ним була виділена так звана ентеринова система (Мейсснерово й Ауербахово сплетення в кишечнику). Ленглi запропонував називати ВНС автономною нервовою системою, що здатна, до відомих меж, самостійно здійснювати процеси регуляцii дiятельностi внутрішніх органів.

В наш час завдяки роботам багатьох фізіологів доведене існування периферичних рефлекторних дуг (в ШКТ, серцевому м'язі і т.п.).

В даний час відповідно до чинної Міжнародної анатомічної номенклатури термін «автономна нервова система» цілком заміняє усе iснуюче раніше, в тому числі і термін «вегетативна нервова система», що традиційно широко використовується в Росії.

Отже, вегетативна нервова система (ВНС) - це комплекс центральних і периферичних, клітинних структур, що регулюють необхідний для адекватної реакції всіх систем функціональний рівень внутрішнього життя організму.
^ ЦЕНТРАЛЬНІ СТРУКТУРИ ВЕГЕТАТИВНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ (ВНС)
Розрізняють кранiобульбарний відділ ВНС, що включає в себе ядра III, VII, IX і Х пар черепно-мозкових нервів, сакральний (тазовий нерв) і тораколюмбальний відділи (ядра бічних рогів спинного мозку).

З погляду ієрархії керування всі утворення ВНС умовно поділяють на поверхи. 1-й поверх представлений iнтрамуральними сплетеннями (метасимпатична нервова система). 2-й поверх поданий паравертебральними і превертебральними ганглiями, у яких можуть замикатися вегетативні рефлекси, незалежно від вище розташованих утворень. 3-й рівень - центральні структури симпатичної і парасимпатичноi системи (скупчення прегангліонарних нейронів у стовбурі мозку і спинному мозку). 4-й поверх представлений вищими вегетативними центрами - гiпоталамусом, ретикулярной формацією, мозочком, базальними ганглiями, корою великих півкуль.

Яка ж функція ВНС? Основна функція - це регуляція діяльності внутрішніх органів. При цьому симпатична система, як правило, викликає мобілізацію діяльності життєво важливих органів, підвищує енергоформування в організмі - за рахунок активації процесів глiкогенолiза, глюконеогенеза, лiполiза здійснює ерготропний вплив.

Парасимпатична система здійснює трофотропну дію, вона сприяє відновленню порушеного під час активності організму гомеостазу. Метасимпатична нервова система регулює м'язеві структури в шлунково-кишковому тракті, забезпечу ючи його моторику, і в серці, регулюючи його скорочувальну активність.

Загальний план будови ВНС. Для симпатичної і парасимпатичноi нервової системи характерна така будова: центральні нейрони, або вірніше їх називати - преганглионарнi нейрони, розташовані в стовбурі мозку (парасимпатичнi) або в спинному мозку (у торакальном відділі - симпатичні, у сакральному - парасимпатичнi нейрони). Їх відростки - прегангліонарнi волокна - йдуть до відповідних вегетативних ганглiiв (симпатичні - до паравертебральних і превертебральних, парасимпатичнi - до iнтрамуральних), де вони закінчуються синапсами на постгангліонарних нейронах. Ці нейрони дають аксони, що йдуть безпосередньо до органу (об'єкту керування). Ці аксони називаються постгангліонарними волокнами.
^ МЕТАСИМПАТИЧНА НЕРВОВА СИСТЕМА
Слід зазначити, що це поняття «молоде», у підручниках анатомії, гiстологii, фiзiогii його не згадують. Ввів цей термін А. Д. Ноздрачев. Він вважає, що метасимпатична нервова система (МНС) - це комплекс мiкроганглiонарних утворів, розташованих у стінках внутрішніх органів, що володіють моторною активністю. Мова йде про «наявність мiкроганглiiв (iнтрамуральних ганглiiв) у шлунку, кишечнику, сечовому мiхуру, серцi, бронхах. З погляду органної приналежності мiкроганглiiв А. Д. Ноздрачев пропонує виділити відповідно кардiометасимпатичну, ентерометасимпатичну, уретрометасимпатичну, везикулометасимпатичну нервову систему. В матцi, в області її шийки, теж є метасимпатична система. Найбільше вивчена метасимпатична система кишечника і серця.

Було давно відомо, що в ШКТ є нервові сплетення - пiдсерозне, мiжм`язеве (Ауербахове) і подслизисте (Мейсснерово). У кожному з цих сплетень є множина мiкроганглiiв, в яких виділяють 3 типа нейронів (по Догелю). 1-й тип нейронів по Догелю являють собою еферентнi нейрони, аксон яких безпосередньо контактує з м'язевою клітиною. Нейрони II типу по Догелю являють собою аферентнi нейрони. Їх аксони можуть переключатися на нейрони 1-го типу (рефлекторна дуга замикається на рівні мiкроганглiя), або аксон може йти до паравертебральному або превертебральному ганглiям, переключаючись тут на інші нейрони, або аксони цих аферентних нейронів можуть доходити до спинного мозку і тут переключатися на інші нейрони. Т. е. аферентна iмпульсацiя, що йде від мiкроганглiiв, може замикатися на різних рівнях. Нейрони 3 типу по Догелю являють собою асоціативні нейрони.

Аналогічна картина характерна і для метасимпатичних структур серця.

Яку ж функцію і яким чином здійснює метасимпатична нервова система? Метасимпатична система може, по-перше, здійснювати передачу центральних впливів - за рахунок того, що парасимпатичнi і симпатичні волокна можуть контактувати з метасимпатичною системою і тим самим корегувати її вплив на об'єкти керування. По-друге, метасимпатична система може виконувати роль самостійного утворення, що інтегрує, тому що в ній є готові рефлекторні дуги (аферентнi - вставні - еферентнi нейрони).

Т. И. Косицький (разом з іншими фізіологами) показав, що в ізольованому серці має місце процес рефлекторної регуляції: розтяг правого передсердя збільшує роботу правого желудочка серця. Цей ефект блокується ганглiоблокаторами. Аналогічно - розтяг правого шлуночка серця підвищує роботу лівого шлуночка. Реакція гальмується ганглiоблокаторами.

В ШКТ метасимпатична нервова система здійснює регуляцію складних рухiв кишки - перистальтику, маятникоподiбнi рухi. Це складний процес, у котрому багато ще залишається неясним. Думають, що завдяки рефлекторним дугам, що починаються з рецепторів (хемо-, механо-), можлива тонка регуляція моторики кишечника, адаптована до процесів гiдролiзу і всмоктування поживних речовин у шлунково-кишковому тракті.

Детальне вивчення мікроструктури і функціональної організації мiкроганглiiв ШКТ дозволило А. Д. Ноздрачеву сформулювати уявлення про те, що в основі діяльності метасимпатичноi нервової системи лежить функціональний модуль: це скупчення певним чином пов'язаних між собою нейронів, що і забезпечують функцію метасимпатичноi системи. У цьому модулі виділяють клiтини-осцилятори, сенсорні нейрони, мотонейрони і iнтернейрони. Ключовою клітиною модуля є клiтина-осцилятор. Вона спонтанно збуджується у певному ритмі, і її потенціали дії передаються через систему вставних нейронів до мотонейрона, тобто руховому нейрону, аксони якого контактують з м'язевою клітиною. Якщо мова йде про модуль ШКТ, то в даному випадку контакт здійснюється з ГМК кишечника. Медіатором мотонейрона є АТФ (нейрон - пуринергiчний), що блокує автоматичну активність ШКТ. Таким чином, чим активніше клiтина-осцилятор, тим виражене гальмування, що здійснює мотонейрон на ГМК кишечника. Вся ця система «осцилятор - мотонейрон» піддається модуляції з декількох сторін: а) аферентнi нейрони, збуджуючись в результаті активації їх закінчень (рецепторів), можуть змінювати активність мотонейрона, діючи на нього безпосередньо (активація через холінергічний синапс) або на його закінчення (аксо-аксональне гальмування), знімаючи гальмiвний вплив на ГМК; б) парасимпатичнi і симпатичні постгангліонарнi волокна, дiючи на вставні нейрони,- модулюють стан мотонейрона. Наприклад, у ШКТ при активації парасимпатичних волокон відбувається гальмування мотонейрона метасимпатичного модуля, що знімає гальмування з боку метасимпатичного модуля на ГМК, і в результаті - активація ГМК. Симпатичнi волокна, навпаки, посилюють гальмiвний вплив пуринергічного мотонейрона на ГМК шлунка або кишечника.

Отже, серед нейронів метасимпатичної нервової системи є пуринергічнi, холiнергічнi нейрони, а також (про них ще не говорилося) адренергiчнi, серотонiн-ергiчнi і, можливо, гiстамiнергiчнi нейрони.
^ СИМПАТИЧНА СИСТЕМА
Преганглiонарнi нейрони симпатичної нервової системи розташовані в бокових ядрах спинного мозку, починаючи з 8-го шийного сегмента і закінчуючись 2-м крижовим сегментом включно. В сегментах 8-го шийного, 1 і 2 грудного сегмента знаходяться нейрони, збудження яких викликає розширення зіниці (скорочення ди-лататора зіниці), скорочення очноямкової частини кругового м'яза ока, а також скорочення одного з м'язів верхньоі повiки. Це утворення спинного мозку одержало назву спиноциліарного центру. При збудженнi нейронів цього центру відбувається мiдрiаз (розширення зіниці), розкриття очної щілини і випинання очного яблука (екзофтальм). Коли відбувається пошкодження цього відділу мозку (або шляхів, що йдуть від нього, то спостерiгаеться симптом Горнера - звуження зіниці, звуження очної щілини, западання очного яблука. Прегангліонарнi волокна перериваються у верхньому шийному симпатичному вузлі, що являє собою один із вузлів симпатичної нервової системи симпатичного стовбура) і вiдноситься до паравертебральних ганглiїв. Звідси до м'язів йдуть постгангліонарнi волокна.

Від 1,2,3,4 і 5 грудних сегментів починаються прегангліонарнi симпатичні волокна, що направляються до серця і бронхів. Протягом усього симпатичного вiддiлу (від Т-1 до L-2) знаходяться прегангліонарнi нейрони, що є центрами регуляцii судинного тонусу і потових залоз. Основна маса прегангліонарних волокон закінчується в паравертебральних ганглiях і тут переходить на постганглiонарнi нейрони, аксоны котрих (постгангліонарнi волокна) доходять до відповідних органiв. Частина волокон проходить транзитом через паравертебральнi ганглiї і переривається в паравертебральних ганглiях. Скупчення превертебральних ганглiїв утворює сплетення. Найбiльшi з них - сонячне, верхнє і нижнє брижове. Звiдси йдуть постгангліонарнi волокна, що безпосередньо впливають на орган. З погляду медіаторних процесів у симпатичній нервовій системі відбуваються наступні процеси: в преганглiонарних волокнах, що контактують із постганглiонарними нейронами (нейрон, розташований у симпатичному ганглii) - виділяється ацетилхолiн, тобто волокна і сам преганглiонарний нейрон є холiнергiчним. Ацетилхолiн взаємодіє з Н-холiнорецепторами (нікотинчутливi рецептори), в результатi чого відбувається передача збудження з преганглiонарного волокна на постганглiонарний нейрон. Ці Н-холiнорецептори не блокуються, як правило, курареподiбними речовинами (в скелетних м'язах, точніше в мiоневральному синапсi Н-холiнорецептори мають високу чутливість до кураре), але блокуються під впливом речовин, так званих ганглiоблокаторiв, наприклад, бензогексонiя. Щодо нікотину варто зазначити, що в малих концентраціях нікотин (і той, що міститься в тютюновому димі) збуджує Н-холiнорецептори, у великих концентраціях - гальмує, блокує. Постгангліонарнi волокна симпатичної нервової системи, як правило, є адренергiчними (в їх закінченнях виділяється норадреналiн). Проте в постганглiонарних симпатичних волокнах потових залоз виділяється ацетилхолiн, що взаємодіє з М-холiнорецепторами (мускаринчутливими холiнорецепторами), при взаємодії з яким відбувається збудження потових залоз. Тому ці волокна називаються симпатичними холiнергiчними.

Норадреналін для того, щоб виробити необхідний ефект, повинен взаємодіяти з адренорецепторами. Виділяють альфа-1, альфа-2, бета-1 і бета-2 адренорецептори. Кінцевий ефект збудження симпатичних волокон залежить від того, яка популяція адренорецепторiв переважає в органі на постсинаптичнiй мембрані.

В даний час говорять про три варіанти iнервацii органа симпатичними волокнами. 1. Прямой контакт симпатичного волокна з ефекторним органом (клітинами):

наприклад, матка, сiм`явиносний протiк - в цих об'єктах кожна ГМК (гладком`язева клітина) одержує терміналь симпатичного волокна. 2. Опосередкований контакт - у цьому випадку симпатичнi волокна iнервують судину органа, а медiатор, що виділяється в результаті збудження симпатичного волокна, дифундує від судини до навколишнiх тканинин i тут здійснює свій ефект. Вважають, що цей тип iнервацii найбільше типовий для симпатичної нервової системи. Наприклад, це є в печінковій і жировій тканинах, в багатьох інших органах. 3. Взаємодія з органом через контакт із метасимпатичною нервовою системою.

Як же норадреналін може впливати на робочi елементи (ГМК, мiокардiоцит)? Існують декілька способiв впливу. Наявність конкретного способу визначається особливостями даного органа. 1-й варіант: норадреналiн після взаємодії з адрено-рецептором змінює проникність мембрани для іонів, що призводить або до деполяризацii (наприклад, за рахунок збільшення вхідного потоку в клітину іонів натрію), або до гiперполяризацii (наприклад, в результаті підвищення проникності для іонів калію).Так, в серцевому м'язі після взаємодії НА з бета-1-АР відбувається деполяризацiя, що викликає збiльшення частоти серцевого ритму, підвищення сили серцевих скорочень. При взаємодії НА з бета-2-АР матки, швидше за все, відбувається гiперполяризацiя, що викликає пригнічення активності гладком`язевих клітин. 2-й варіант: після взаємодії НА з адренорецептором відбувається зміна активності аденiлатциклази. Цей фермент сприяє утворенню в середині клітини циклічного 3,5-аденозин-монофосфата (цАМФ), речовини, що є внутрішньоклітинним месенджером (посередником). Відомо, що під впливом цієї речовини може відбуватися активація протеiнкіназ, що самі по собі є внутрішньоклітинними регуляторними бiлками, які визначають спрямованість і інтенсивність ряду внутрішньоклітинних процесів. Наприклад, є протеiнкiнази, що посилюють роботу кальцієвих помп ГМК, при цьому вiдбуваеться релаксація ГМК.

В симпатичних ганглiях, по-перше, відбувається мультиплікація-одне прегангліонарне волокно передає сигнал багатьом постганглiонарним нейронам, вiдбуваеться «розмноження», мультиплікація сигналу. За рахунок цього вплив симпатичної системи набуває генералiзованого характеру. Далі, в симпатичних ганглiях може відбуватися замикання місцевих (периферичних) рефлексів. (здійснюється майже автономна регуляція органа).

Cимпатична нервова система iнервує майже всі органи: серце, судини, бронхи, ГМК ШКТ, ГМК сечостатевої системи, потові залози, печінку, м'язи зіниці, матку, тканини, в яких відбувається лiполiз, глiкогенолiз, наднирники, ряд інших залоз внутрішньої секреції. На підставі фізіологічних і фармакологічних даних можна скласти таку схему впливу симпатичних волокон на діяльність органів і тканин (див. таблицю на с. 67).

З представлених даних очевидно, що симпатична нервова система сприяє значному підвищенню працездатності організму - під її впливом зростає глiкогенолiз, глюконеогенез, лiполiз, посилюється діяльність серцево-судинної системи, відбувається перерозподіл маси крові з областей, спроможних переносити гiпоксiю, в області, де наявність кисню і енергетичних джерел є основою існування. Відбувається поліпшення вентиляції легень. Одночасно, при активації симпатичної нервової системи має місце гальмування діяльності шлунково-кишкового тракту, сечового мiхура. Активація симпатичної нервової системи під час статевого акту призводить до процесів еякуляцii.

В цілому, можна погодитися з уявленням багатьох авторів про те, що симпатична нервова система виконує ерготропную функцію - в значній мірі підвищує працездатність і життєві резерви організму. Саме тому збудження симпатичного відділу ВНС відбувається кожен раз у період стресу (під час реакцій организма, спрямованих на виживання в екстремальних ситуаціях). Включення симпатичної нервової системи в цю реакцію здійснюється за участю вищих вегетативних центрів і ендокринних механізмів. Важливим компонентом цієї реакції є викид у кров катехоламiнiв із мозкового шару наднирників.
^ ПАРАСИМПАТИЧНА НЕРВОВА СИСТЕМА
Центральні (преганглiонарнi) нейрони парасимпатичноi нервової системи розташовані в середньому, довгастому мозку та в люмбосакральному відділі спинного мозку. В середньому мозку розташовані два парасимпатичних ядра, що належать до III пари - ядро Якубовича-Вестфаля-Едінгера (iнервацiя сфiнктера зіниці) і частина його - ядро Перлеа, що iнервуе вiйчастий м'яз ока. В довгастому мозку є парасимпатичнi ядра VII, IX, Х пар черепно-мозкових нервів. Парасимпатичне ядро VII пари iнервує слизові залози порожнини носа, слізну залозу, а через chorda tympani- під'язикову і підщелепну слинні залози. Парасимпатичне ядро IX пари iнервує привушну залозу. Парасимпатичне ядро Х пари (вагуса) - одне із самих потужних. Воно iнервує органи шиї, грудної і черевної порожнин (серце, легені, шлунково-кишковий тракт). В попереково-сакральному відділі спинного мозку розташовані парасимпатичнi нейрони, що утворюють центри сечовипускання, дефекації, ерекції.

Поширеність впливу парасимпатичного відділу більш обмежена, чим симпатичного. Майже всі судини тіла не мають парасимпатичних волокон. Виняток - судини язика, слинних залоз і статевих органів.

Як і симпатична система, парасимпатична має прегангліонарнi нейрони, аксони яких йдуть до органа (постгангліонарнi волокна). Ганглiї парасимпатичної нервової системи знаходяться, як правило, в середені органа (iнтрамуральнi ганглii), тому прегангліонарнi волокна - довгі, а постгангліонарнi - короткі. З органом контактує постганглiонарне волокно. Воно або безпосередньо взаємодіє з клітинами цього органу (ГМК, залози), або опосредовано через метасимпатичну нервову систему.

В преганглiонарних волокнах парасимпатичної нервової системи медiатором є ацетилхолiн, він взаємодіє на постсинаптичнiй мембрані постганглiонарного нейрона з Н-холiнорецепторами, що блокуються ганглiоблокаторами. Передача збудження з пре гангліонарного волокна на постганглiонарний нейрон в парасимпатичнiй системі відбувається так само, як і в симпатичній нервовій системі. В закінченнях пост-ганглiонарних волокон парасимпатичної нервової системи, на відміну від симпатичної, виділяється ацетилхолін, а рецептори, розташовані на постсинаптичнiй мембрані органа (або нейрона метасимпатичноi системи)-цеМ-холiнорецептори , що блокуються речовинами типу атропіну.

Які ефекти здійснює парасимпатична система? На серце - зменшення частоти, сили скорочень, провідності і збудливості, ГМК бронхів - активація (це призводить до звуження бронхів), секреторні клітини трахеї і бронхів - активація, ГМК і секреторні клітини ШКТ - активація, сфiнктери ШКТ, сфiнктери сечового мiхура - розслаблення, детруссор - активація, сфiнктер зіниці - активація, вiйковий м'яз ока - активація (збільшується кривизна кришталика, посилюється заломлююча здатність ока), підвищення кровонаповнення судин статевих органів, активація слиновиділення, підвищення секреції слізної рідини. В цілому, збудження парасимпатичних волокон призводить до відновлення гомеостазу, тобто до трофотропному ефекту.

^

ВИЩІ ВЕГЕТАТИВНІ ЦЕНТРИ



Гiпоталамус є одним із найважливіших утворень мозку, що беруть участь в регуляції активності нейронів парасимпатичноi і симпатичної нервової системи.

Гiпоталамус являє собою скупчення більш ніж 32 пар ядер. Існує велика розмаїтість у класифікації ядер гiпоталамуса.

1. Розподіл на ерготропнi і трофотропнi ядра (класифікація Гесса) - ядра, що викликають активацію симпатичної і парасимпатичноi нервової системи, відповідно, по Гессу - ці ядра розкидані по всьому гiпоталамусу.

2. Розподіл на симпатичні і парасимпатичнi ядра— думають, що в передніх відділах гiпоталамуса локалізовані в основному ядра, що викликають активацію парасимпатичної нервової системи, в задніх же відділах - ядра, що викликають активацію симпатичного відділу ВНС.

Більш академічним є, очевидно, розподіл гiпоталамiчних ядер по їх топографічних ознаках. В даний час більшість авторів розділяє весь гiпоталамус на 4 області або групи ядер: 1) преоптичну, 2) передню, 3) середню (туберальная, або група ядер серединного горба) і 4) задню групу ядер. В кожній з цих областей виділяють окреме ядро. Перерахуємо основні ядра, знання яких полегшить сприйняття багатьох деталей, пов'язаних із функцією гипоталамуса.

Преоптична група

Передня група

Середня група

Задня група

1. Перивентриклярне

1. Супраоптичне

1. Вентромедіальне

1.Супрамаммiлярне

2.Медіальне

преоптичне

2.Супрахiазматичне

2. Дорсомедіальне

2. Премаммiлярне

3.Латеральне преоптичне

3. Паравентрикулярне

3. Аркуатне (інфундибулярне)

3. Медiальне маммiлярне



4. Переднє гiпоталамiчне

4. Латеральне гіпоталамічне

4.Латеральне маммiлярне







5. Субталамiчне







6. Заднє гiпоталамiчне







7. Перiфорнiатне

В цілому в цих ядрах локалізуються центри, що беруть участь у вегетативній регуляції, а також нейросекреторнi нейрони, що здійснюють секрецію нейрогормонiв і речовин типу ліберинiв і статинiв. Розглянемо докладніше функції гіпоталамуса і властивості ядер.

Гiпоталамус має великі аферентнi і еферентнi зв'язки. Всі рецептори в кiнцевому результаті приносять свою інформацію в ядра гiпоталамуса.

Функції гiпоталамуса. Думають, що в гiпоталамусi є ядра, що активують або парасимпатичнi нейрони стовбура і спинного мозку, або симпатичні нейрони спинного мозку. Відповідно їх прийнято називати трофотропними і ерготропними ядрами. Вони розташовані відповідно в передніх і задніх вiддiлах гiпоталамуса. Проте варто пам'ятати, що немає такої чіткої локалізації, яку б хотiлось мати з позицій засвоєння матеріалу. Ядра гiпоталамуса є вищими вегетативними центрами. Існують більш конкретні уявлення про роль гiпоталамуса в регуляцii вегетативних функцій. Зокрема, відомо, що в гіпоталамусе є центри терморегуляції. Серед ядер передньої групи є нейронні скупчення, що регулюють процес віддачі тепла, тому ці скупчення називаються центром фізичної терморегуляцii; серед ядер задньої групи гiпоталамуса є скупчення нейронів, якi вiдповiдають за процес теплопродукції - це центр хімічної терморегуляції. Коли зазначені утвори руйнуються, наприклад, в експерименті, то тварина втрачає можливість переносити перенагрівання або переохолодження відповідно.

В гiпоталамусі знаходяться центри регуляції водного і сольового обміну. Зокрема, в переднiй групі ядер гiпоталамуса серед нейронів паравентрикулярного і супраоптичного ядер є нейрони, що беруть участь в цьому процесі, в тому числі за рахунок продукції антидіуретичного гормону, а серед. ядер середньої групи гiпоталамуса знаходиться центр спраги, що забезпечує поведінку тварини або людини, спрямовану на споживання води (нормалізацію водно-сольового обміну). В гіпоталамусі містяться центри білкового, вуглеводного і жирового обмінів, центри регуляції серцево-судинної системи, проникності судин і тканинних мембран, морфоутворення, ендокринних функцій (залоз), діяльності ШКТ (в тому числі голоду, що локалізований у латеральному гiпоталамiчному ядрі, де і центр спраги, а у вентромедiальному ядрі - розташований центр насичення), центри регуляції сечовиділення, регуляції сну та бадьорості, статевої, емоційної поведінки, центри, що беруть участь в процесах адаптації організму.

Щодо деяких ядер гiпоталамуса зупинимося докладніше.

1. Супрахiазматичне ядро - ядро передньої групи гiпоталамуса. Думають, що його нейрони мають відношення до регуляції статевої поведінки, а також до регуляції циркадних ритмів. В останні роки його називають водієм циркадних ритмів в організмі. Дійсно, показано, що це ядро є водієм ритму для харчової і питної поведінки, для циклу «сон -бадьорості», рухової активності, вмісту в крові АКТГ, серотоніну, мелатоніну, температури тіла.

Нейрони супрахiазматичного ядра мають здавтність до автоматії і тому є внутрішнім «годинником» організму. За рахунок наявності прямих зв'язків цього ядра із сітківкою ока ритм нейронів цього ядра пристосований до зміни освітлення (день-ніч), в зв'язку з чим багато циркадних ритмів залежать від часу доби. Нейрони цього ядра одержують впливи від центрів, що модулюють бiоритми. Наприклад, сюди надходять сигнали від серотонінергічних, адренергічних, дофамінергічних і холінергічних нейронів стовбура мозку. Особливо важлива інформація, що йде від серотонінергічних нейронів шва: серотонін може гальмувати активність нейронів супрахiазматичного ядра. Таким чином, зміни, що виникають в окремих структурах мозку, можуть за рахунок впливу на водій циркадного ритму істотно змінювати самий характер цього ритму. ,

2. Супраоптичне і паравентрикулярне ядра. Нейрони цих утворень крім участі в процесах регуляції водно-сольового поведінки, лактації, активності матки, здатні безпосередньо продукувати гормони пептидної природи - окситоцин, антидіуретичний гормон і ряд інших. Окситоцин і АДГ по аксонам цих нейронів проходять у складі ніжки гіпофіза в нейрогiпофiз і тут через аксовазальний синапс виділяються безпосередньо в капіляри нейрогіпофіза.

Нейрони супраоптичного і паравентрикулярного ядер крім секреції цих гормонів здатні регулювати виділення цих же гормонів - управляють процесом синаптичноi передачі, де в якості медіатора фактично виступає окситоцин або АДГ. Регуляція цього процесу йде за рахунок потенціалу дії, що йде від тіла нейрона і викликає деполяризацію пресинаптичної мембрани і це (як у звичайному синапсі) призводить до входження в синапс іонів кальцію, що викликає екзоцитоз і виділення гормона-медіатора.

Частина нейронів гiпоталамуса продукує пептиднi гормони, що одержали назву лiберинів (рилізінг-гормонів або гормонів, що звільняють,) і статинів, гормонів, що гальмують виділення інших гормонів. Область, де локалізовані ці нейрони, називається гiпофiзотропною областю, а нейрони, що продукують лiберини або статини - тубероiнфундибулярнi нейрони або по «назвi» відповідного гормону. Наприклад, кортиколiберинпродукуючий нейрон. Виявилося, що нейрони, які продукують лiберини і статини, локалізовані в багатьох відділах гiпоталамуса, знаходяться в різноманітних ядрах, в тому числі в супраоптичному і паравентрикулярному ядрах. Наприклад, кортиколіберин синтезується в паравентрикулярному ядрі (це основне місце його продукції), в супраоптичному, супрахiазматичному, аркуатному, дорсомедіальному і вецтромедіальному ядрах. Всi цi ядра містять нейрони, аксони яких йдуть в серединне підвищення: тут розташовані капіляри верхньої гіпофізарної артерії, куди і вливаються лiберини і статини. З током крові либерини і статини досягають передньої частки гіпофіза і викликають зміну продукції відповідного гормону аденогiпофiза. В даний час відомо, що в гiпоталамусі виробляються 6 лiберинiв і 3 статини. Лiберини: тироліберин, люліберин, кортиколіберин, соматоліберин, рилізінг-гормон пролактину і рилізінг-гормон меланоцитстимулюючого гормону. Статини: соматостатин, інгібітор виділення МСГ і інгібітор виділення ПРЛ.

Таким чином, завдяки великим зв'язкам гiпоталамуса з різними структурами мозку, за рахунок продукції гормонів і нейросекрецii гiпоталамус бере участь в регуляції багатьох функцій організму через гуморальну ланку регуляції, змінюючи продукцію гормонів гіпофіза. Гiпоталамо-гiпофiзарнi зв'язки, що, як очевидно зі сказаного, мають два варіанти - зв'язок через аксони з нейрогiпофiзом і через систему портальних судин із переднім гіпофізом - відіграють дуже важливу роль у життєдіяльності організму, в зв'язку з чим їм приділяється така велика увага.

Гiпоталамус є компонентом лимбічної системи. Туди входять інші структури старої і древньої кори великих півкуль, в тому числі гiпокамп, мигдалевидний комплекс. Гiпоталамус є центральною структурою лімбічної системи: саме завдяки гiпоталамусу всі емоційні реакції, що реалізуються за участю лiмбiчної системи мозку, набувають конкретного вегетативного й ендокринного забарвлення.
^ МОНОАМIНЕРГIЧНА СИСТЕМА
Моноамiнергiчна система бере участь в регуляції вегетативних функцій. Ця система об'єднує скупчення нейронів стовбура мозку, аксони яких йдуть в складі медiального пучка переднього мозку і досягають практично всіх структур мозку - в тому числі гiпоталамуса, таламуса, базальних ганглiiв, кори (лiмбiчної кори і нової кори). В систему входять три типи нейронів: норадренергiчнi, дофамiнергiчнi і серотонiнергiчнi. Тіла норадренергічних нейронів розташовані в довгастому мозку і в мості, особливо їх багато в блакитній плямі. Ці нейрони здійснюють гальмівний вплив на структури ЦНС. Тіла дофамінергічних нейронів лежать в середньому мозку, в основному, в чорній субстанції. Аксони їх, крім зв'язку з базальними гангліями, впливають і на інші структури мозку. Серотонінергічні нейрони локалізовані в довгастому мозку - в основному, в ядрах серединного шва, в мості та в нижніх відділах середнього мозку.

Вважають, що моноамінергічна система (НА, серотонін і дофамін - це моноаміни) відіграє важливу роль у створенні емоцій і вегетативного забезпечення емоційного стану. Це здійснюється за рахунок впливу нейронів моноамінергічної системи одночасно на структури лімбічної системи і на ядра гіпоталамуса, що управляють вегетативними нейронами стовбура мозку і спинного мозку. Норадреналін створює умови для виникнення в людини позитивних емоцій - завдяки норадреналіну в основному функціонують центри задоволення. Тому в хворих, що приймають речовини, які блокують накопичення в нейронах норадреналіну (наприклад, резерпин), може розвиватися депресивний стан як результат дефіциту норадреналіну в нейронах.

Дофамін, подібно до норадреналіну сприяє створенню позитивних емоцій. Вважають, що при надмірній продукції дофаміна створюються умови для шизофренії. Не випадково серед лікарських засобів, що застосовуються для лікування шизофренії, є речовини, що пригнічують синтез дофаміна. Серотонін відіграє роль в створенні негативних емоцій - при цьому активуються центри уникнення. Транквілізатори за рахунок пригнічення продукції серотоніна, як відомо, можуть зняти негативні емоції.

Отже, моноамінергічна система відіграє важливу роль у створенні емоцій і в зміні діяльності внутрішніх органів за рахунок впливу на вищі вегетативні центри, в тому числі - гіпоталамус.

МОЗОЧОК



На думку Леона Абгаровича Орбелі, мозочок має важливе значення в регуляції вегетативних функцій організму. За Орбелі, мозочок відіграє, як і симпатична нервова система, адаптаційно-трофічну роль, тобто сприяє активації всіх резервів організму для виконання м'язевої роботи. Як одним із найважливіших центрів, що беруть участь у регуляції рухової (м'язевої) активності, мозочок повинен брати участь і в регуляції вегетативного забезпечення м'язевої активності. Отже, мозочок не тільки координує довільну м'язеву активність із процесами підтримки рівноваги, але одночасно сприяє узгодженню (координації) вегетативних функцій в цей період.

При видаленні мозочка, проте не наступає смерть (мозочок не є життєво необхідним утворенням). Але при цьому, як показують експерименти на тваринах, порушується вегетативна регуляція.

Швидше за все, мозочок впливає на збудливість вегетативних нервових центрів і тим самим сприяє адаптації організму до виконання рухових актів. З цих позицій мозочок можна розглядати як посередник між вегетативною нервовою системою і соматичною нервовою системою.

Показано, що мозочок впливає на діяльність серця, змінює величину артеріального тиску, регіонарний кровотік (при видаленні мозочка знижується інтенсивність кровото-ку в червоних м'язевих волокнах без істотної зміни кровотоку в білих м'язевих волокнах), впливає на глибину і частоту дихання, на моторну, секреторну, резорбтивну функцію ШКТ, на процеси жовчоутворення, впливає на тонус м'язів сечового міхура. При пошкодженні мозочка порушується вуглеводний, білковий і мінеральний обмін, порушується енергозабезпечення і процеси терморегуляції, порушуються процеси кровотворення. Мозочок має відношення і до регуляції процесів репродукції. Так, наприклад, у вагітних кішок електростимуляція мозочка викликає активацію матки. При видаленні мозочка у вагітної кішки продовжується вагітність, а народжене потомство - нежиттєздатне. В собак після видалення мозочка порушується статеве дозрівання і такі собаки не здатні мати потомство. Показано, що для нормального перебігу вагітності необхідно, щоб у тварини була збережена хоча б частина мозочка.

Отже, приведені дані показують, що мозочок відіграє важливу роль в процесах регуляції вегетативних функцій. Майбутні дослідження повинні уточнити і конкретизувати механізми, за допомогою яких мозочок впливає на вегетативні центри стовбура мозку і спинного мозку.

^

КОРА І ВЕГЕТАТИВНА НЕРВОВА СИСТЕМА



Останні роки можна характеризувати як період повторного підйому уваги до функції кори великих півкуль як регулятора вегетативної нервової системи. Здатність психотерапії виражено впливати на патологічний процес (сеанси Кашпіровського і інших психотерапевтів) свідчать про те, що кора значно впливає на вегетативну нервову систему. Очевидно, завдяки представництву всіх безумовних рефлексів, в тому числі і вегетативних, завдяки великим зв'язкам кори великих півкуль із багатьма структурами мозку, що мають відношення до ВНС, вона здатна здійснювати могутній вплив на ВНС. За допомогою кори великих півкуль можна виробити величезне число умовних рефлексів при поєднанні умовного сигналу з безумовним подразником, що збуджує інтерорецептори. За допомогою методики викликаних потенціалів доведено, що всі внутрішні органи мають представництво в корі великих півкуль.

За допомогою методів електростимуляції і руйнування окремих ділянок кори показано, що нейрони кори здійснюють впливи на діяльність багатьох органів. Наприклад, електростимуляція премоторної зони кори викликає зменшення потовиділення, зниження температури протилежної сторони тіла, зменшення моторики шлунка. Руйнування передніх відділів поясної звивини (це структура лімбічної системи) викликає зміну дихання, діяльності серцево-судинної системи, нирок, жовчного міхура, змінює моторику і секреторні процеси в шлунково-кишковому тракті.

Гіппокамп віграє важливу роль не тільки як основна структура лімбічної системи, але і як центр, що регулює вегетативну систему. При електростимуляції гіпокампа змінюється діяльність серцево-судинної системи, змінюються частота і глибина дихання, відбувається активація парасимпатического відділу ВНС.

Отже, кора великих півкуль регулює вегетативну діяльність організму в умовах адаптації до нових умов існування, в умовах, коли відбувається вироблення нових умовних рефлексів, а також при різних емоційних станах. З цих позицій можна зрозуміти, що сплеск емоцій і вегетативної бурі, що виникає в цей момент завдяки активації лімбічної системи і гіпоталамуса, можуть гальмуватися з боку кори великих півкуль - відбувається те, що образно називають «Вмійте панувати собою». За рахунок наявності в людини 2-ї сигнальної системи - структур кори великих півкуль, що аналізують абстрактні поняття (слово як сигнал сигналів), виникає можливість управляти вегетативними функціями організму за допомогою аутотерапії, гіпнозу (гіпнотерапії), психотерапії та інших варіантів впливу на структури 2-ї сигнальної системи людини (див. лекції по ВНД).

^

ТОНУС ВНС



В 1910 р. Еппінгер і Гесс започаткували вчення про симпатикотонії і ваготонії. Вони розділили всіх людей на 2 категорії - симпатикотоніків і ваготоніков. Ознаками ваготонії вони вважали рідкий пульс, глибоке уповільнене дихання, знижену величину АТ, звуження зіниць, схильність до гіперсалівації і до метеоризму. Зараз вже є більше 50 ознак ваготонії і симпатикотонії. Гельгорн відзначив, що лише в 16% здорових людей можна визначити симпатикотонію або ваготонію. Даніелопуло ввів поняття «амфотонія». Це ситуація, при якій обидва відділи ВНС мають підвищений тонус. Четвериков увів поняття «локальний тонус» - підвищення тонусу симпатичної або парасимпатичної системи має місце в конкретному органі, наприклад, в серці.

Останнім часом Грінберг А.М. пропонує виділяти 7 типів вегетативної реактивності: I) загальна симпатикотонія, 2) часткова симпатикотонія, 3) загальна ваготонія, 4) часткова ваготонія, 5) змішана реакція, 6) загальна інтенсивна реакція, 7) загальна слабка реакція.

Отже, приведені дані свідчать про те, що питання про тонус ВНС достатньо заплутане. Водночас, в останні роки цьому питанню знову приділяється увага. Наприклад, вважають, що порушення нормальної зміни тонусу ВНС в процесі менструального циклу у жінок веде до порушення репродуктивної функції. Тому при лікуванні, наприклад, безпліддя, пропонується спочатку відновити нормальну зміну тонусу ВНС в процесі менструального циклу, а потім приступати до лікування безпліддя.

У фізіології праці також приділяється велика увага стану тонусу ВНС як відображенню процесів адаптації до трудової діяльності.





Схожі:

Лекція на тему: “ фізіологія вегетативної нервової системи ” iconЛекція на тему: “ загальна фізіологія цнс ”
Цнс: сенсорної, рухової І вегетативної. Застосовуються методи дослідження стану вищої нервової діяльності (внд), в тому числі методи,...
Лекція на тему: “ фізіологія вегетативної нервової системи ” iconПатологічна фізіологія нервової системи. Порушення сенсорної функції нервової системи
Сюди відноситься також вивчення типових патологічних процесів у нервовій системі, які реалізуються на різних рівнях її структурно-функціональної...
Лекція на тему: “ фізіологія вегетативної нервової системи ” iconЛекція на тему: «нервова система»
Структурною одиницею нервової системи є нервова клітина – нейрон, що складається з тіла, кількох коротких відростків (дендрити) та...
Лекція на тему: “ фізіологія вегетативної нервової системи ” iconДіти із порушеннями у функціонуванні нервової системи
Навчальні невдачі та незадовільна поведінка можуть бути також обумовлені порушеннями функціонування нервової системи дитини
Лекція на тему: “ фізіологія вегетативної нервової системи ” iconПорушення вищої нервової діяльності
Порушення інтеграційних функцій центральної нервової системи можуть супроводжуватися різноманітними розладами вищої нервової діяльності,...
Лекція на тему: “ фізіологія вегетативної нервової системи ” iconЛекція на тему: «фізіологія слухової, вестибулярної та зорової аналізаторних систем»
Загальний план будови, механізм сприйняття звуків та переробка інформації у слуховій аналізаторній системі
Лекція на тему: “ фізіологія вегетативної нервової системи ” iconВиразкова хвороба шлунку та дванадцятипалої кишки: зміна уявлень...
Ня вегетативної нервової системи в утворенні виразкового дефекту, виникла потре-ба у вивченні регулярних процесів шляхом аналізу...
Лекція на тему: “ фізіологія вегетативної нервової системи ” iconРозлади рухової І трофічної функції нервової системи
Формування І регуляція рухової активності людини забезпечуються різними структурно-функціональними утвореннями нервової системи на...
Лекція на тему: “ фізіологія вегетативної нервової системи ” iconЛекція на тему: “ загальна фізіологія залоз внутрішньої
«омолоджуючу дію». Однак, ефект омолодження тривав недовго — через 2—3 місяці він пропадав. Але головне, що дали ці досліди — це...
Лекція на тему: “ фізіологія вегетативної нервової системи ” iconЛекція на тему: “ фізіологія біологічно-активних речовин
Все це в цілому свідчить про те, що ангіотензин-ii являє собою важливий фактор, що дозволяє організму зберігати гомеостаз в умовах...
Додайте кнопку на своєму сайті:
Школьные материалы


База даних захищена авторським правом © 2014
звернутися до адміністрації
uchni.com.ua
Головна сторінка